miércoles, 4 de julio de 2012

parte 2 1La luz y la Percepción Visual. Conceptos de Agudeza Visual, Sensibilidad al Contraste, Brillantez y Adaptación Luz-Oscuridad


 La luz y la Percepción Visual. Conceptos de Agudeza Visual, Sensibilidad al Contraste, Brillantez y Adaptación Luz-Oscuridad

En este capítulo trataremos los temas siguientes:

- Factores que intervienen en la percepción de la brillantez.
- Aspectos de la Fotometría ocular
- Agudeza visual.
- Análisis de frecuencia espacial.
- La función de sensibilidad al contraste (CSF)
- Límites físicos de la visión espacial
1.- Calidad óptica de la imagen retiniana.
2.- Muestreo espacial de la retina.
- Efectos del contexto espacial.
- Efectos del contexto temporal.
- Brillantez-oscuridad.
- Sensibilidad y adaptación luz-oscuridad.

En el estudio de la percepción visual no interesan tanto las propiedades físicas de la luz sino el hecho de poder medir su respuesta perceptual. El primer aspecto relevante es la BRILLANTEZ que, aunque sea un término físico, lo hacemos equivalente a la percepción de la cantidad de luz emitida por una fuente o reflejada por una superficie iluminada. La segunda medida es la LUMINOSIDAD, o percepción porcentual de luz reflejada en relación a la luz total que cae en una superficie, es la correlación psicológica de la reflectancia (el sujeto dice si el pigmento de la superficie es blanco, gris o rojo).

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PERCEPCIÓN DE LA BRILLANTEZ.

La sensación de brillantez depende de la sensibilidad actual del ojo, si entramos en un cine, una sala en penumbra, todo nos parece oscuro, poco brillante pero al rato de acostumbrarnos, se va tornando más claro, nos adaptamos. Los bastones son los responsables de la adaptación en condiciones escotópicas (poca luz), y los conos en condiciones fotópicas (luz abundante).
Podemos medir la curva de adaptación a la oscuridad y a la luz, tanto en retina central, conos, como en retina periférica, bastones. Sabemos que los bastones son más sensibles a la luz, por eso un foco luminoso es percibido como más brillante cuando estimula la periferia retiniana respecto a la fóvea (Drim 1980).
La longitud de onda de la luz también es un factor que afecta a la brillantez. La luz amarilla, de onda media,  se percibe más brillante que la luz azul, de onda corta.
En la práctica se utilizan luces rojas para iluminar salas donde se quiere estar a semioscuras, ya que esta luz no se percibe por los bastones y así no es necesario esperar a que se adapten a la penumbra para ver algo, la visión se debe a la acción directa de los conos, que sí son sensibles a esta longitud de onda, sin necesidad de esperas tan largas como las que necesitan los bastones.
La percepción de brillantez se relaciona con el tiempo de exposición a la luz y el área de retina estimulada. Los conos y bastones tienen un nivel determinado de sensibilidad, si la cantidad de luz que llega es baja, necesitan más tiempo para que se alcance el nivel de energía necesario para que se estimulen los foto-receptores, de la misma forma que cuando tomamos una foto por la noche, el obturador permanece más tiempo abierto, esto se conoce como ley de Bunsen-Roscoe. La relación matemática de tiempo de exposición e intensidad de la luz necesaria para que se activen los foto-receptores, se conoce como ley de Bloch.

Otra relación importante es entre intensidad y magnitud del estímulo. Para estímulos pequeños se cumple la ley de Ricco, al incrementar la intensidad podemos disminuir la magnitud del estímulo. Cuando  la magnitud del estímulo es grande, mayor a 10´de ángulo visual, el aumento del área tiene un efecto mínimo, es decir, ante una disminución de la intensidad, un estímulo más grande, necesita de un mayor incremento  del área para obtener la misma compensación, es lo que se conoce como ley de Piper. Más allá de 24º de ángulo visual, no se obtiene beneficio al aumentar la magnitud del estímulo y la posible percepción depende sólo de la intensidad.
Sabemos que la máxima sensibilidad de la retina, en condiciones ideales de adaptación a la oscuridad y con luz adecuada, es de 6 quantum de luz, este es el umbral mínimo para percibir sensación de brillantez, y corresponde a la estimulación de 6 bastones, uno por cada fotón.

ASPECTOS DE LA FOTOMETRÍA OCULAR

En la fotometría ocular se describen tres procesos básicos: reflexión, absorción y dispersión.
REFLEXIÓN: De forma general sabemos que ante un cambio brusco de índice de refracción, además de que se desvía la dirección del rayo de luz,  se producirá un fenómeno de reflexión. En la interfase aire-cornea es donde mayor es el cambio en índices de refracción, por ello en esta superficie es donde mayor será la reflexión de la luz y con ello, mayor la pérdida de luz que llega a la retina. En mucha menor medida, se produce reflexión en la cara posterior de la córnea, en el cristalino y en la retina. El ángulo de incidencia de la luz sobre las superficies es el otro factor que define el grado de reflexión, así cuanto mayor es el ángulo de incidencia, mayor será la reflexión. Esto explica porque los objetos que se sitúan en la periferia del campo visual, además de verse peor por estimular áreas periféricas de la retina, y los efectos aberrométricos que supone entrar en zonas paracentrales de los dioptrios oculares, se sumará  el efecto de reflexión en las superficies de la córnea y  el cristalino, que determina una pérdida de la luz que accede al interior del ojo, a la retina.

ABSORCIÓN: La transmisión o absorción de las radiaciones por los diferentes medios  oculares, determina las longitudes de onda que alcanzan la retina. La córnea absorbe toda la radiación de longitud de onda inferior a 290 nm, en la región ultravioleta, UV-B, transmitiendo casi todas las radiaciones visibles y volviendo a actuar como filtro para el infrarrojo, absorbiendo casi toda la radiación a partir de 2 mcm. El humor acuoso contribuye a absorber el ultravioleta que ha dejado pasar la córnea y deja pasar casi totalmente el resto de radiaciones. El cristalino es el responsable de la mayor pérdida de radiación visible que llega a la retina. Su absorción es más importante en el azul que en el amarillo, variando con la edad. En la franja de los UV absorbe entre 300 y 400 nm, evitando que los UV-A lleguen a la retina, por ello es importante considerar este factor en la cirugía de cataratas, hay que implantar lentes con filtro UV o cuando realizamos tratamientos de CrossLinking. El vítreo vuelve a tener un factor de absorción casi nulo. La mácula también tiene un componente de filtración importante, no deja que la luz que llega a la retina alcance los conos sin más, ejerce un filtrado de las radiaciones de onda corta, por debajo de 490 nm, contribuyendo a una calidad visual mejor, reduciendo las aberraciones cromáticas.
DISPERSIÓN: La dispersión es otro fenómeno que ocasiona pérdida de luz en el paso de la energía radiante a través del ojo hacia la retina y se debe a las partículas submicroscópicas que se encuentran en las células de los tejidos que constituyen  los medios trasparentes por los que debe pasar la luz. La dispersión se incrementa cuando hay alguna opacificación en los medios, como leucomas o cataratas.

AGUDEZA VISUAL.

Se describe como la capacidad del ojo para definir detalles y se establece como una relación matemática entre el tamaño de un objeto y la distancia a la que se encuentra respecto al ojo, es la inversa del ángulo “u” (ver figura), expresado en minutos y se considera como valor normal de referencia un ángulo de 1 minuto, por eso hablamos de visión unidad como equivalente a la visión normal. Para su cálculo procedemos de la forma siguiente:  tangente del ángulo “u” = tamaño del estímulo / distancia al ojo, así un estímulo de 2.4 cm situado a 70 cm, 2.4/70 = 0.034, su tangente es de 2º, ángulo visual, y como la AV es la inversa de “u”, en este caso es ½ = 0.5, así la AV es de 0.5, utilizando la notación que conocemos como escala decimal.
AV: 1 / u = 1 min

La notación puede ser 6/6 (inglesa), en la que se ven la letras más pequeñas a 6 m, así 6/9, quiere decir que ese individuo ve a 6 metros, como máximo las letras que un individuo normal vería a 9 m. En la notación anglosajona, como 1 m equivale a 20 pies, la visión normal es de 20/20 y la de 6/9, equivale a 20/30.
Existen varios formas u optotipos para tomar la agudeza visual, siendo los optotipos de Reconocimiento los más utilizados (Snellen 1862). El problema de este tipo de optotipos es que están basados en letras,  lo que supone un factor cognitivo de reconocimiento que puede falsear la medida de la AV, por eso Landolt (1889), modifico el test, utilizando anillos con aperturas que se sitúan en diferentes posiciones, como una “C” que varía su orientación.


Existen otras formas de medir la AV, la Agudeza Direccional de Vernier, que requiere que el observador distinga una línea interrumpida de una recta, la Agudeza de Enrejado o de resolución, que requiere que el observador distinga la orientación de las barras del enrejado o el espacio entre las barras. En general los optotipos como el de Snellen o los  anillos de Landolt, utilizan figuras con los detalles que deben distinguirse (apertura del anillo), con un tamaño 5 veces inferior al tamaño de la figura, lo cual se presta a confusión ya que si estamos con un tamaño de figura equivalente a una AV de 1, en realidad, como el tamaño del detalle es  1/5 del tamaño de la figura, la visión, la AV, debería ser mayor, superior a la unidad.
Se denomina UMBRAL ABSOLUTO a la menor cantidad de luz, en términos radiométricos (energía) o fotométricos (lunmináncia), para que un estímulo sea detectado y  constituiría la  sensibilidad máxima de visión, que depende a su vez, del diámetro de los foto-receptores en la retina. El umbral absoluto es diferente al MINIMUNM SEPARABILE, la capacidad de distinguir entre dos puntos, dos estímulos. El área de mayor concentración es la mácula y para que se perciban dos estímulos separados, se deben estimular dos conos, separados por un tercero entre ellos, inactivo, esta unidad biológica mínima, supone un área que  equivale a una resolución de 30 ciclos, aunque sabemos que el ojo humano es capaz de detectar variaciones de inclinación que corresponden a ángulos de visión de 5 segundos, 25 veces más pequeños que el diámetro de un cono, es lo que se conoce como hiperagudeza.
La zona estimulada de la retina también tiene implicaciones en la agudeza visual, la mayor agudeza se da con los conos y estos se distribuyen con mayor densidad en la fóvea y a medida que nos alejamos, su concentración irá disminuyendo, por ello la agudeza visual a partir de los 20º periféricos a la fóvea es muy inferior (curvas de Peichl y Wasle, 1979).

ANÁLISIS DE FRECUENCIA ESPACIAL.

Partimos de la teoría de Fourier, que establece la posibilidad de analizar cualquier patrón de estímulos en una serie de ondas sinusoidales, de forma que un patrón complejo, puede descomponerse en patrones más sencillos, cada uno de los cuales se vería como un patrón con variación regular de luz y oscuridad si se observasen por separado. De acuerdo con las reglas de Fourier, es posible reproducir cualquier patrón, repetido o no, combinando las ondas sinusoidales apropiadas.
Las imágenes, los estímulos procedentes del exterior, como las cebras de la figura, los podemos descomponer en patrones de ondas sinusoidales y la suma de un conjunto de varias ondas sinusoidales, producirá un patrón más complejo, constituye la” taquigrafía” para el análisis del sistema visual.






      
Los enrejados pueden variar en el número de barras, su frecuencia. Cuanto mayor sea la frecuencia, mayor resolución del sistema óptico, es decir, para poder diferenciar que son barras y no un manchón. Cuando hay muchas barras y el espacio entre ellas es muy pequeño, el sistema óptico debe tener una resolución alta para poder percibirlas como tales, como barras. La representación gráfica o matemática de cómo ciertas frecuencias espaciales se distinguen con precisión en tanto que otras se pierden, debido a que el sistema no tiene la suficiente resolución, se conoce como Función de Trasferencia de Modulación espacial (MTF).   Esta función mide la capacidad del sistema para transferir con exactitud  la imagen original de la modulación espacial, desde el estímulo objetivo, a través del sistema, hasta su decodificación final y es un método para estudiar la calidad de un sistema óptico.

Los enrejados los utilizamos en clínica para medir la sensibilidad al contraste, una forma  de valorar la visión así, podemos medir el umbral de sensibilidad al contraste, detectando el mínimo contraste entre franjas oscuras y claras de un enrejado, para que se perciba el enrejado como tal y no como un manchón gris. De esta forma estamos analizando el sistema óptico del ojo, de forma similar a como hacíamos con el MTF, que en el ojo no es posible, ya que no podemos abrirlo y registrar lo que ocurre en la retina, así lo que hacemos es registrar la consciencia del observador, lo que ve. Los estudios demuestran que la visión en el ser humano es más sensible en el punto de 6 ciclos por segundo, disminuyendo a partir de este nivel, esto quiere decir que en este punto podemos ver los estímulos incluso con un grado  de contraste mínimo, mientras que estímulos de frecuencia mayor, necesitan más contraste para ser percibidos. También ocurre lo mismo hacia el otro lado, con estímulos menores de 6 ciclos, la resolución va disminuyendo. Este tipo de análisis de la visión es lo que se conoce como curvas de sensibilidad al contraste o CSF, Función de la Sensibilidad al Contraste, cuando se evalúan diferentes niveles de frecuencia (ver más adelante).



En la figura se representa gráficamente la curva de sensibilidad al contraste. La línea negra es el nivel de visión en función de las frecuencias espaciales y el contraste, máxima en el punto de 6 ciclos/seg.
Se ha comprobado que las curvas de MTF en humanos varia con la edad, sería máxima a los 20 años y se va reduciendo posteriormente, con un desplazamiento hacia la izquierda y descenso en el ápex máximo:





Se admite la hipótesis multicanal, donde habría un número determinado de canales, aproximadamente seis, en los que cada uno tiene una respuesta máxima a un tipo específico de frecuencia, en función de los campos receptivos de las células (área de estimulación y área de inhibición), cuando se produce “sintonía” entre el campo y la frecuencia, es decir, la barra clara se ajusta al área de estímulo y las oscuras a la zona de inhibición (en el caso de campo centro + y periferia -):



Este proceso de filtrado, de canales, si bien se inicia en la retina (células centro-periferia), toma relevancia en las células cerebrales, donde habría 6 tipos de organizaciones celulares sensibles cada una a un tipo específico de banda de frecuencia, así su respuesta será mayor o menor en función de que el estímulo este más próximo o lejano a su banda de frecuencia en la que entre en sintonía.
En función de la organización de los campos receptivos en la corteza cerebral, se puede establecer una representación matemática determinada, así en los campos centro periferia, serían filtros gaussianos mientras que en los campos de orientación, el filtro es tipo Gabor:





LA FUNCIÓN DE SENSIBILIDAD AL CONTRASTE

Hemos visto que una medida de lo que vemos era la toma de la agudeza visual pero, este dato es muy parcial sobre el concepto ver. Después de analizar los procesos que siguen los mecanismos de percepción visual, aparece la “función de sensibilidad al contraste” (CSF), como un test que permite complementar a la agudeza visual para conocer mejor la visión de un individuo, su capacidad para la detección de detalles.
Los primeros estudios de la CSF se deben a Schade en 1956 aunque no se popularizo hasta que aparecieron los sistemas de análisis basados en las técnicas de Fourier (descomposición de un objeto en frecuencias espaciales).

Sabemos que para conocer las características de un sistema óptico debemos comparar la imagen generada respecto a la imagen proyectada. Si la imagen que se genera tras proyectarla a través del sistema óptico, es idéntica, decimos que ese sistema óptico es perfecto pero, en la mayoría de casos, siempre existe algún tipo de distorsión o aberraciones que determinas diferencias entre ambas imágenes, esa diferencia, su estudio, generalmente referido a la “atenuación” de contraste, es lo que se denomina MTF o función trasferencia de modulación.

Con las técnicas de Fourier podemos descomponer todos los objetos en bandas de frecuencia así, para caracterizar un sistema óptico, lo que hacemos es ver como trasmite cada una de estas frecuencias espaciales. Esto es aplicable a un aparato óptico pero no para el ojo, ya que no tenemos forma de aislar la imagen que se proyecta en la retina. Para solventar este problema, en vez de mantener constante el contraste de la imagen que se proyecta y ver la atenuación en la imagen que se recoge, se invierte la situación, se varía el contraste en cada banda de frecuencia y se observa la capacidad de detección por parte del sujeto.
En la práctica lo que hacemos es ir reduciendo el contraste de una red sinusoidal, manteniendo su luminancia media constante hasta alcanzar un umbral, es decir hasta que el observador ya no perciba la separación de las barras de la red. La inversa de este nivel de contraste es la sensibilidad al contraste. La prueba se realiza estudiando diferentes frecuencias espaciales y así obtenemos la función de sensibilidad al contraste o CSF. El resultado muestra que nuestro sistema visual actúa como un sistema de filtro pasa-banda, atenuando las frecuencias altas y muy bajas, alcanzando su máximo de sensibilidad para frecuencias entre 3 y 6 ciclos/grado.

La CSF tiene sus limitaciones ya que la retina no es un sistema lineal homogéneo. La distribución de foto-receptores no es igual en toda su superficie y los mecanismos de adaptación a la luz también son diferentes según sea la región de la retina que estudiemos. Sabemos que estos puntos de conflicto se reducen cuando realizamos la prueba de CSF variando muy poco la luminancia, cosa que ocurre cerca del umbral, en este punto la respuesta retiniana es bastante homogénea y la CSF es más valorable. Para solventar este problema, también se ha propuesto estudias la CSF óptica, tal como hacemos rutinariamente y la CSF retina-cerebro, que se obtiene proyectando directamente las redes sinusoidales sobre la retina mediante métodos de interferometría,  así obviamos los cambios de atenuación que dependen de la estructura óptica del ojo. La comparación de ambas funciones permite saber la CSF real de ese individuo, la total, la cerebral y la óptica, al sustraer una de la otra.

En clínica solemos realizar el test proyectando 5 frecuencias espaciales: 1.5, 3,6, 12 y 18 ciclos/grado, que corresponden, aproximadamente,  a las agudezas visuales: 0.05, 0.1, 0,3, 0,6 y 1. Cada banda irá reduciendo su contraste al tiempo que varía la inclinación de las franjas. Hay una variante que es el test de Regan, que consiste en presentar 3 niveles de contraste, 97%, 7% y 4% y, en cada nivel se toma la AV con optotipos de Snellen, detectando el nivel de agudeza que alcanza el paciente en cada contraste.
Los valores de la CSF pueden variar en función de varios factores. La excentricidad retiniana es uno de ellos, la CSF disminuye a medida que nos alejamos de la mácula. La orientación de la red también influye, así hay mayor sensibilidad cuando la orientación es vertical u horizontal respecto a cuando es oblicua. La longitud de onda de la luz utilizada también se presenta como un factor diferencial, el azul es mucho más bajo, con picos máximos en frecuencias de 2 o 3 cpd, sin embargo estas diferencias se anulan cuando utilizamos filtros en lugar de luz cromática directa, lo cual hace dudar de los resultados que señalan diferencias en las curvas de CSF para cada fotopigmento. El desenfoque también tiene su papel, cuando se produce y se analiza la CSF, se aprecia que las frecuencias bajas no se ven afectadas, mientras que las medias y las altas sí, registrándose un descenso de las curvas a medida que se incrementa el desenfoque. 

LIMITES FÍSICOS DE LA VISIÓN ESPACIAL

El propósito de la visión es extraer información del entorno físico  a través de la luz emitida, reflejada o transmitida, por objetos o superficies. Para obtener información útil, el sistema visual debe clasificar y codificar los cambios que se producen en la imagen visual. Las imágenes naturales  tienen un contenido en frecuencias espaciales al que parece que se han adaptado en su propia evolución el sistema visual.
El sistema visual tiene unas limitaciones impuestas por el sistema óptico ocular y por el proceso de transducción del impulso luminoso en eléctrico en la retina así como el procesamiento de esta señal a nivel central.
1.- Calidad Óptica de la Imagen Retiniana.
La luz que llega a la retina debe atravesar los distintos dioptrios oculares sometiéndose a las imperfecciones de estos, aberraciones y difracción. Destaca el hecho de que el eje visual no coincide con el eje óptico (suele estar desplazado 5º nasal)  y que las superficies ópticas no tiene simetría de revolución, están descentradas e inclinadas entre sí. Por otro lado, el radio de curvatura de la retina hace que el ojo sea un sistema aproximadamente homocéntrico, por lo que las aberraciones de curvatura de campo están muy bien compensadas y cabe prever un buen comportamiento de las aberraciones en la periferia del campo visual.
Las aberraciones más frecuentes son las de desenfoque, positivas cuando los focos quedan detrás de la retina o, negativas, cuando quedan delante. Aberraciones cromáticas, muy discutidas actualmente, en la que algunos autores insisten en reducir para mejorar la calidad óptica, especialmente con nuevos diseños de lentes intraoculares. La realidad es que no tiene demasiado sentido ya que estas aberraciones se deben fundamentalmente a la banda de azules y como  el número de conos sensibles a esta longitud de onda es muy inferior a los de verde y rojo, especialmente en la mácula, este tipo de aberraciones a nivel macular es mínimo, por lo que hace innecesario la utilización de lentes especiales. Se estima que en mácula la aberración  cromática no supera 0.5  dioptrías.
Aberración esférica que se debe al desenfoque de los rayos de luz que pasan a distinta distancia del centro de las lentes oculares o, si se prefiere para generalizar, del centro de la pupila, entendida como el diafragma que determina el diámetro “funcional” de las lentes que dejan pasar la luz hacia la retina, básicamente la córnea. Se admite que este tipo de aberración aumenta de forma cuadrática con el radio de la pupila, llegando hasta 2 D para rayos marginales en pupilas de 8 mm de diámetro (4 mm de radio). En este caso el cálculo sería:
            Aberración Esférica =  1/8 x r2
Con esto vemos que las aberraciones esféricas son importantes en visión escotòpica, por la noche, mientras que durante el día, con pupilas entre 2 y 3 mm, son casi despreciables.
Los otros tipos de aberraciones de alto orden cobran importancia en función de las características del ojo y, muy especialmente del diámetro pupilar, igual que en el caso de la aberración esférica.
La forma de medir la calidad óptica de un sistema es mediante el MTF, siendo 1 su valor máximo, es decir no hay atenuación al proyectar una red sinusoidal a través de ese sistema óptico. En la clínica se utilizan sistemas que intenta emular este tipo de estudios, son los aberrómetros basados en frente de ondas, tanto los tipos Hartman-Sharck como los Sherning, estableciendo curvas en función de la atenuación en distintas bandas de frecuencia, generalmente: 0,10,20,30 y 40 cpd. El problema es que ofrecen un dato indirecto que simplemente se aproxima a la realidad. La otra forma de estudiar el sistema óptico del ojo es mediante las funciones de contraste de sensibilidad (CSF), antes comentadas.
2.- Muestreo Espacial de la Retina.
Sabemos que los foto-receptores tienen la forma aproximada de un cilindro largo de pequeño diámetro y un índice de refracción mayor que el líquido que los rodea, actuando como fibras ópticas que capturan la luz incidente para trasmitirla mediante el fenómeno de reflexión total. Este hecho está relacionado directamente con el efecto de Stiles-Crawford, según el cual en condiciones fotópicas la luz que entra por el centro de la pupila es más eficaz en la estimulación retiniana que la luz que entra por el borde de la pupila. La explicación es que la luz axial se atrapa y se guía en los conos de forma más efectiva que la que entra por el borde pupilar, formando un mayor ángulo de incidencia en los conos.
El límite de resolución máximo vendrá dado por los conos maculares, que son los que tienen mayor capacidad de captar la luz, como acabamos de ver y, además porque en la mácula es donde hay mayor densidad de ellos, todo dependerá de las distancias entre ellos. La máxima resolución o, la frecuencia espacial límite, será el inverso del doble de la separación entre los elementos de muestreo, según la expresión:
        R (resolución) = 1 / 2 A
Donde R es la frecuencia espacial máxima que puede ser muestreada y A, la interdistancia entre los elementos de muestreo, los conos maculares, que es de aproximadamente 2.5 micras, equivalente a 0.5 minutos de arco. La frecuencia de corte será, 1 / 2 x 0.5 = 1 ciclos / minuto de arco = 60 ciclos/grado (Umbral absoluto de visión). Si sobre la retina se proyectan imágenes con detalles que superan este nivel de frecuencia, no se verán, hay información que pasará desapercibida para el ojo, es lo que se denomina submuestreo o aliasing en inglés.
Este concepto de máxima resolución es diferente al concepto de “minimun separabile”, es decir la capacidad máxima para diferenciar entre dos elementos separados entre sí. Si la experiencia la realizamos con puntos de luz sobre los conos, para que aparezcan separados, debe quedar un tercer cono en medio de los dos, por tanto, si aplicamos la fórmula de R, ahora la distancia entre los conos ya no es de 2.5, sino el doble, 5 micras, por ello la resolución pasa a ser de la mitad, 30 ciclos/grado.
El nivel de resolución disminuye rápidamente cuando nos alejamos de la mácula, de la fóvea, hay un incremento de 0.5 minutos a 2 minutos a tan solo 5º de excentricidad.

EFECTOS DEL CONTEXTO ESPACIAL.

La percepción de la brillantez de un determinado objeto depende más de la luminancia de los objetos adyacentes que de la luminancia real del objeto mismo. Cuando percibimos un objeto en un fondo oscuro, lo vemos más brillante y, al contrario, en un fondo más claro lo percibimos como más oscuro, menos brillante, tal como aparece en la figura,, es el “contraste de brillantez simultanea” que se explica por el hecho de la “inhibición lateral de las células” ( la actividad de una célula depende de la actividad de las vecinas, si no están activas, la célula central tiene una descarga máxima pero, si las periféricas se activan, se produce una inhibición de la contigua, de la central). Esto explica el fenómeno conocido como bandas de Mach (lo veremos en el próximo capítulo).



Este fenómeno no siempre se cumple tal como lo hemos descrito, sabemos que hay situaciones donde se produce una percepción totalmente contrario a la esperada según la inhibición lateral, esto lo estudiaron los investigadores de la Gestalt (fondo figura), donde entran en juego factores de tipo cognoscitivo y de arriba abajo.

EFECTOS DEL CONTEXTO TEMPORAL.

No se  trata del proceso de adaptación a la luz o la oscuridad, es lo que se conoce como adaptación selectiva o saciedad neural o fatiga. Después de presentar un estímulo, por ejemplo un enrejado de 6 ciclos, si realizamos un análisis de la MTF, vemos como hay una caída en la sensibilidad a esa frecuencia, se produjo una fatiga a ese estímulo.

BRILLANTEZ OSCURIDAD.

Parece razonable admitir que la percepción de brillantez y de oscuridad son los extremos de un solo continuo, sin embargo sabemos que los mecanismos responsables de ambas percepciones son diferentes. Las células de centro encendido y periferia apagado son las responsables de la brillantez y las células de centro apagado y periferia encendido, serían las responsable de la percepción de oscuridad.

SENSIBILIDAD Y ADAPTACIÓN LUZ-OSCURIDAD.

Ya hemos señalado al principio de este capítulo la experiencia  de cómo se incrementa la sensibilidad a la luz después de estar un tiempo en la oscuridad. Este aumento de sensibilidad se produce en dos etapas, la primera, rápida, debida a los conos y la segunda, más lenta, debido a los bastones. Experimentalmente podemos definir una curva de adaptación a la oscuridad, relacionando la sensibilidad y el tiempo en la oscuridad. Se utiliza un punto de fijación y una luz periférica que el observador debe detectar manteniendo la mirada en el punto de fijación. Para medir la curva se sensibilidad  a la oscuridad, el observador se adapta a una luz intensa y luego se le pide que mire un estímulo. Para medir la sensibilidad adaptada a la luz, se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz hasta que apenas pueda verla, entonces se apaga la luz para iniciar el proceso de adaptación a la oscuridad y, cada cierto tiempo se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz de prueba de forma que apenas pueda verla.



En la figura se observa la curva tras 28 minutos de adaptación a la oscuridad, donde se aprecia que a medida que avanza el tiempo, la detección de la luz periférica se realiza con menor intensidad de ésta, indicando un incremento de la sensibilidad. Esta sensibilidad aumenta en dos fases, la primera, rápida, durante los 3 o 4 minutos que siguen al apagar la luz, luego se estanca entre 7 y 10 minutos para luego volver a aumentar durante los 20 o 30 minutos siguientes. En condiciones normales, la sensibilidad a la luz, al final del tiempo de oscuridad, es 100.000 veces mayor que la sensibilidad mostrada al inicio de la prueba, antes de que se apague la luz. La primera fase de la curva corresponde a la adaptación de los conos y, una vez termina su adaptación, la curva se nivela hasta que la alcanza el incremento de sensibilidad de los bastones, momento en que vuelve a incrementarse la sensibilidad. Este punto se conoce como “punto de ruptura entre bastones y conos”.

La diferencia en el tiempo de adaptación de conos y bastones se debe a los tiempos que necesitan para regenerarse los pigmentos de ambos foto-receptores. Recordemos que este proceso se produce en la oscuridad, tras la decoloración del pigmento por acción de la luz. Las diferencias en la adaptación a la oscuridad explica que cuando entramos en un ambiente oscuro, tardamos unos minutos, 10 a 15, para empezar a ver objetos que antes no los percibíamos, es el tiempo que necesitan los bastones para adaptarse a la oscuridad, con pigmento de regeneración más lenta.

Otra diferencia importante en los pigmentos es lo que se denomina curva espectral, que se miden analizando la sensibilidad para luces monocromática. Se observó que cuando nos adaptamos a la oscuridad, los conos son más sensibles a frecuencias de 580 nm, cercanos al amarillo, mientras que los bastones son más sensibles a frecuencias de 500 nm, cercanas al verde y al azul, por ello cuando oscurece, vemos mejor las hojas verdes de los arboles respecto a otros objetos con otros colores (Efecto Purkinje).
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