VII.- Neurofisiología del Movimiento. Percepción de la Forma, Tamaño y Profundidad de campo
Como ya estamos a las puertas de Fiestas, os hago una entrega de una capítulo doble, La percepción del espacio, la profundidad y el tamaño de los objetos, donde tratamos las visión binocular y, un segundo capítulos que trata la visión del movimiento. En este último apartado os hablo de lo más significativo de la visión dinámica y dejo para más adelante algunos aspectos que están más relacionados con el binomio visión y acción.
LA PERCEPCIÓN DEL ESPACIO. LA PROFUNDIDAD Y EL TAMAÑO.
Un hecho que siempre ha llamado la atención de los investigadores es cómo la información que se proyecta en la retina, en dos dimensiones, se reconstruye nuevamente en el cerebro en tres dimensiones. Las posibles respuestas las encontramos en el análisis de cómo llega y cómo se procesa la información a nivel retiniano, lo que denominamos análisis de las claves de percepción y profundidad.
Las experiencias visuales que tenemos con el paso del tiempo, son un punto fundamental para entender las claves de profundidad, el cómo las vamos aprendiendo. Cuando vemos un objeto tapado parcialmente por otro, sabemos que ese objeto está detrás, es la “clave de oclusión” y lo sabemos, básicamente porque lo hemos aprendido con experiencias anteriores. Se definen tres tipos de claves de profundidad, oculomotrices, monoculares y binoculares.
CLAVES OCULOMOTRICES.
Son claves basadas en dos aspectos fundamentales, nuestra capacidad de detectar la posición de los objetos y la tensión de los músculos oculares en el momento de la percepción. Los dos puntos de información fundamentales son la convergencia y la acomodación, que nos orientan sobre la proximidad o lejanía de los objetos respecto a nosotros, tanto de tipo pasivo como dinámico.
CLAVES MONOCULARES.
Son claves que pueden apreciarse incluso con un solo ojo. Las más importantes son las claves pictóricas, oclusión, altura relativa, sombras proyectadas, tamaño relativo, tamaño familiar, perspectiva atmosférica (los objetos distantes son menos nítidos porque las partículas del aire los difuminan), perspectiva lineal y gradiente de textura.
Dentro de las calves monoculares hay otras relacionadas con el movimiento, destacando el paralaje y la eliminación, y el acrecentamiento. En el paralaje vemos que los objetos más cercanos pasan más rápidos mientras que los lejanos parecen desplazarse más lentamente. Esto lo vemos en la vida real en situaciones como la de mirar por la ventanilla de un coche o del tren. En la siguiente figura podemos ver la explicación: se aprecia como un ojo que se mueve pasando de la posición 1 a la 2, los objetos que está mirando, A y B, su proyección en la retina, la variación en el punto de fijación, es totalmente diferente para A, próximo, donde el recorrido es mucho mayor que para B, lejano, que apenas se desplaza respecto al eje ocular (línea punteada azul).
Cuando dos superficies se encuentran a distancias distintas, como en la figura siguiente, cualquier movimiento lateral del observador hace que las superficies parezcan moverse unas en relación con las otras. La superficie trasera queda tapada o eliminada por una superficie que está delante cuando el observador se mueve en una dirección, mientras que la superficie trasera queda destapada o acrecentada, cuando el observador se mueve en la otra dirección.
CLAVES BINOCULARES.
En las claves binoculares, la percepción de profundidad depende de ambos ojos. La convergencia de los ojos también entra en las claves binoculares, el ángulo de convergencia especifica la profundidad. El elemento más importante en la clave binocular es la disparidad de imágenes que se generan en ambos ojos, debido a que los ojos están separados 6 cm, y por lo tanto ven el mundo desde posiciones distintas. En la práctica lo podemos comprobar colocando el dedo índice de la mano delante nuestro, a unos 40 cm, y si ahora vamos cerrando uno ojo y luego el otro, de forma alternativa, tenemos la sensación de que el dedo se mueve, se desplaza horizontalmente. El fenómeno se explica porque cada ojo tiene un ángulo de visión diferente respecto al dedo y se proyecta en posiciones diferentes en la retina.
La percepción de profundidad se produce en dos etapas, primero las disparidad binocular, es decir, la diferencia entre las imágenes de los dos ojos, a partir de la cual, esta diferencia se trasforma en la percepción de la profundidad o estereopsis.
Los estereoscopios permiten observar la visión en relieve al descomponer la escena en señales diferentes para cada ojo, mediante filtros de colores o con polarización. El cerebro hace lo mismo mediante la génesis de imágenes ligeramente diferentes en cada ojo, generada por el ángulo de visión diferente que sostiene cada ojo. Recordemos que en el mapa retiniano, cada punto de la escena se proyecta en un punto de la retina que se corresponde con el mismo punto de proyección en la retina del otro ojo (correspondencia retiniana), sin embargo, estos puntos no coinciden exactamente, hay una ligera disparidad de posiciones debido a la separación de los ojos, a los ángulos que forman la retina de cada ojo y el objeto, esto es lo que nos hace ver en profundidad, en relieve, sin llegar a percibir doble imagen.
Cuando los objetos están próximos o muy lejanos, la disparidad de los puntos retinianos de proyección de los objetos, están separados por distancias que superan a la capacidad de unificación del cerebro, es decir ya no se perciben como un objeto sino que vemos dos, se produce visión doble, no cruzada para los objetos lejanos y cruzada para los cercanos. La línea en la que la disparidad retiniana es mínima se conoce como horóptero y el área en la que no se produce visión doble, se denomina área de Panum.
Para ver si la profundidad se debía a claves monoculares o a la disparidad que genera estereopsis, Bela Julesz creó un tipo de estímulos que se conocen como estereogramas, basados en puntos aleatorios y que se utilizan en la clínica para el estudio de la estereopsis en los pacientes.
Una de las cuestiones importantes era cómo se procesaban las señales de disparidad retiniana en el cerebro. Los estudios del cortex estriado revelaron la presencia de células específicas en V1 para la disparidad, son las células de profundidad binocular o detectores de disparidad, porque responden mejor a estímulos con proyección retiniana dispar, tal como se muestra en la figura siguiente, donde las barras P y Q se proyectan en la misma región en la retina del OI, mientras que en el OD las proyecciones de P y Q, están separadas por la distancia que implica el ángulo de visión del OD respecto a P y Q. En el OI, con proyección coincidente de P y Q, se estimulan neuronas de disparidad cero (b), mientras que la proyección de P y Q en el OD, separadas, estimulan neuronas selectivas a la disparidad en V1 (c), responsables de iniciar la percepción en profundidad.
Actualmente se han descubierto células sensibles a la disparidad en V2 y en las vías dorsal y ventral, hasta TM, demostrando la importancia de la percepción de estereopsis en la vida diaria. Los estudios con RMf mostraron que cuando se ve en situaciones de estereopsis, se activa en mayor grado los lóbulos parietales, la vía del dónde o el cómo, lo cual tiene sentido porque la estereopsis tiene mayor importancia a la hora de localizar un objeto en la escena.
La especificidad de estas células para la visión en estereopsis se pone de manifiesto mediante estudios experimentales en los que se priva a un ojo de visión (gatos y monos) y se elimina la disparidad retiniana. Con el paso del tiempo se observa que desaparecen las células que se activaban con estímulos dispares y que estos animales eran incapaces de realizar tareas en las que se requiere estereopsis (Randolph Blacke y Helmuto Hirsch 1975, y Gregory de Angelis, Bruce Cumming y Willian Newsome 1998).
PERCEPCIÓN DE MOVIMIENTO.
La percepción de movimiento es un mecanismo de visión mucho más primitivo que la percepción de profundidad o de los colores. El movimiento es clave para localizar a una presa y establecer los movimientos precisos para darle caza o, a la inversa, pasar desapercibida para el depredador y huir en el momento preciso. Para la mayoría de animales, el hecho de permanecer inmóviles les confiere un carácter de invisibilidad.
Los estudios clínicos con pacientes afectos de lesiones cerebrales, revelan que la percepción del movimiento asienta en la zona TM.(Temporal Media). La lesión de esta región se acompaña de agnosia para el movimiento.
Podemos definir la percepción de movimiento como la capacidad cognitiva que posee un organismo que le permite captar, de forma inmediata, el cambio de lugar de un objeto o de un cuerpo y, a la vez, aprehender algunos atributos relacionados con este cambio, como velocidad y dirección.
La detección de movimiento supone, (1) el seguimiento fino de un objeto que se desplaza delante nuestro, (2) la función de “destino común”, en la que percibimos los diferentes elementos que se desplazan acompañando a nuestro objetivo principal, lo cual crea una serie de referencias muy útiles para la detección del movimiento global y la percepción tridimensional de ese objetivo, ya que confiere más claves que la simple visión estática y, (3) la posibilidad de identificar un determinado objeto por el análisis de su movimiento (un ave grande mueve las alas más lentamente que un ave pequeña, que supondría menos riesgo como depredador).
En términos generales existen dos mecanismos principales mediante los que se percibe el movimiento, el primero implica la detección de cambios en la posición relativa de las partes que componen la imagen visual: el segundo implica el uso de los ojos para seguir un objetivo en movimiento. El primer mecanismo, que responde a los cambios de la imagen, lo denominamos sistema imagen-retina y al segundo, que responde al movimiento a partir de cambios posturales del ojo y la cabeza, sistema ojo-cabeza (Gregory 1978).
Podemos afirmar que el análisis del movimiento en las áreas visuales primarias, procesamiento temprano, constituye una propiedad fundamental del sistema visual y no depende del cómputo previo de la distancia, posibilitando así la ejecución de ciertas tareas en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia. De modo esquemático podemos mencionar entre estas tareas:
- Codificación de la tercera dimensión,
- Estimación de la colisión,
- Diferenciación entre figura y fondo,
- Control del equilibrio,
- Control de los movimientos oculares
- Percepción del movimiento continuo.
Desde el punto de vista matemático, el problema de analizar movimiento y el problema de analizar la orientación en el espacio, son prácticamente el mismo. La diferencia radica en que en la orientación nos movemos en un plano de coordenadas espaciales (x,y), mientras que el análisis de movimiento tiene lugar en el volumen, en el espacio tiempo, (x,y,t).
MOVIMIENTO APARENTE.
La realidad es que no es necesario que se produzca movimiento para que tengamos la sensación visual de que algo se mueve, Max Wertheimer (1912) fue uno de los primeros en estudiar el movimiento aparente dando inicio a la Escuela de la Gestalt. Observo que cuando se encienden dos luces separadas por un espacio pequeño y con intervalos de encendidocorto, el observador tiene la sensación de movimiento, es lo que conocemos como Movimiento Estroboscópico. Debe existir un intervalo entre 10 y 14 msec para que se aprecie movimiento de forma óptima. Si el intervalo era menor se tiene la sensación de dos destellos simultáneos y, si era superior, la sensación era la de dos destellos sucesivos. Siguiendo este principio se explica la sensación de movimiento que tenemos cuando vamos al cine o vemos la TV, en los que se da un cambio de fotogramas de 24 veces por segundo, con un refresco pixelado de 30 veces por segundo, respectivamente, (en el ordenador es de x 60).
Los experimentos actuales sobre movimiento aparente establecen como tiempos interestimulares la relación siguiente: sensación de simultaneidad, menos de 20 msec; movimiento parcial, entre 20 y 40 msec; movimiento optimo o beta, entre 40 y 60 msec; movimiento fi, entre 60 y 200 msec y, movimiento sucesivo, más de 200 msec.
En el movimiento aparente sabemos que cuando mayor es la distancia entre los estímulos, más largos deben ser los intervalos entre interestimulares. (Farrell 1983). Lo más importante en el movimiento aparente es la asincronía entre los estímulos, el tiempo que transcurre entre el inicio de un estímulo y el siguiente (asincronía de inicio del estímulo, SOA), además del intervalo interestímular (final de uno y principio del otro). Para el estudio del movimiento aparente hay que diferenciar entre el movimiento de corto alcance y el de largo alcance.
El ejemplo tipo de movimiento de corto alcance es el del cine, con un intervalo fijo de secuencia de estímulos, 24 por segundo y con un desplazamiento mínimo de los objetos en cada fotograma entre 5 y 15 minutos de arco. El movimiento de largo alcance es el que obtenemos con luces de encendido secuencial que toleran distancias mayores a las del movimiento de corto alcance. También el tiempo entre los estímulos puede ser más prolongado, más de 200 msec.
Denominamos movimiento inducido a la ilusión que aparece cuando se desplaza un objeto que en realidad esta fijo, al mover el marco de referencia en el que se encuentra, como el ejemplo de la luna y las nubes, cuando estas se desplazan rápido por efecto del viento, si estamos mirando la luna, alpasar las nubes parece que la luna también se mueve, en sentido contrario al de las nubes.
Otro movimiento aparente es el autocinético, el movimiento que observamos cundo tenemos una fuente de luz fija en una habitación oscura. En esta ciscunstancia, tras un rato de observar la luz, tenemos la sensación de que se está moviendo, hecho que se debe al movimiento imperceptible de los ojos.
BASES FISIOLÓGICAS DE LA PERCEPCIÓN DE MOVIMIENTO.
Parece admitirse hoy en día que el movimiento es una percepción primaria de nuestro sistema visual, una de las evidencias utilizadas para esta afirmación es la ilusión de la cascada, en la que tras observar el agua fluyendo en una dirección, cuando fijamos la vista en la orilla, durante unos instantes veremos como ésta se mueve en dirección contraria a como lo hacía el agua de la cascada. Esto sugiere que hay neuronas de bajo nivel que se han fatigado, que son sensibles al movimiento, sintonizadas a una dirección y velocidad determinada. Esta ilusión se debe al fenómeno conocido como “adaptación selectiva”.
La señal de movimiento empieza a procesarse en la retina en la mayoría de animales inferiores, es a partir del gato y hasta llegar a los humanos, en los que el procesamiento se hace más complejo y pasa a darse a nivel central. En el humano, las primeras neuronas sensibles al movimiento están en el colículo superior y en la corteza estriada primaria. entre los primeros estudios sobre la forma en la que detectamos el movimiento, destacan los de Reichardt, que propuso un modelo con un mínimo de tres unidades neuronales, dos neuronas corticales simples, A y B, con un sistema de retraso de la información en una de ellas y, conectadas a una tercera neurona M (ver figura), de forma que los campos receptivos de A y B estén sintonizados con los bordes de una orientación concreta (barras verticales), así, las señales que emiten se comparan con otra señal emitida por la tercera neurona, M.
Si un estímulo, como puede ser una barra luminosa que se mueve de derecha a izquierda, como en la figura, llega a la neurona A y luego a la B, sucede que la respuesta de A pasa a un sistema de retraso que enlentece su activación, señal que es enviada a la tercera neurona M, enlentecida y así coincidirá con la llegada de la respuesta de la segunda neurona B. la coincidencia en M de las respuestas de A y B, hace que la descarga de M sea mayor respecto a si se estimulan primero la B y luego la A, donde ya no llegarían sus repuestas coincidentes a M y la respuesta de ésta es inferior. En el primer caso, con la respuesta elevada de M, se percibe como movimiento y en el segundo caso, con una respuesta de M más reducida, ya no hay percepción de movimiento. Cada sistema está sintonizado con una dirección y una velocidad de movimiento específicos.
El estudio de las vías anatómicas de la percepción visual pudo de manifiesto la presencia de otras vías relacionadas con el movimiento, destacando la vía tectopulvinar. Es una vía más antigua desde el punto de vista evolutivo respecto a la vía genículo- estriada, aunque en esta vía, también encontramos vinculaciones con el sistema magnocelular, más específico de la percepción del movimiento. Ambas vías contiene muchas más células con respuesta temporal que sostenida, esta última más propia de la vía parvocelular, encargada de los detalles de los objetos o de la detección de movimientos lentos. La respuesta temporal o transitoria es mucho más propia de la detección del movimiento. Las células con respuesta a patrones transitorios se encuentran de forma más abundante en la retina periférica, mientras que en la retina central encontramos células de respuesta mantenida, por ello los movimientos lentos se perciben con la mácula, con velocidades que no superen los 1.5 º por segundo, disminuyendo la presencia de estas células a medida que nos alejamos de la mácula al tiempo que aumentan ahora las células con patrón transitorio, con mayor capacidad para detectar movimientos rápidos. El sistema magno es ciego al color y sensible a la luminancia, mientras que el parvo es muy poco sensible a la luminancia y mucho al color, de ahí que el sistema magno está más dedicado a la percepción del movimiento.
En el cerebro existen áreas en las que se han encontrado gran número de detectores Reichardt, la corteza visual primaria y el lóbulo temporal (área medial temporal y área medial superotemporal o V5). Las células de estas zonas están sintonizadas según la dirección del movimiento y en muchos casos, también a la velocidad de este. Parece que la diferencia principal entre las neuronas de V1 y V5 es el tamaño de sus campos receptivos, casi 5 veces mayor en V5.
Experimentos con sistemas de coherencia de puntos demuestra que los humanos somos muy sensibles a la detección de movimiento, en ocasiones con solo una coherencia del 3% es suficiente para evidenciarlo, especialmente cuando la velocidad es de 2º por segundo y el CV estimulado es amplio. En V1 detectamos pequeños movimientos, respecto a su amplitud, siendo en V5 donde se detecta el movimiento global.
Un primer punto para analizar el movimiento es preguntarse sobre cuánto desplazamiento de la imagen es necesario para poder percibirlo, es decir, nos preguntamos sobre el umbral mínimo de movimiento. Hermann Aubert (1886) fue el primero en observar que se podía detectar el movimiento de un punto de luz en la oscuridad, situado a 50 cm del ojo y moviéndose a 2.5 mm por segundo, que equivale a 10-20 minutos de arco o 1/5 parte de un grado del ángulo visual por segundo. La forma precisa de detectar movimiento es utilizando métodos donde se compara un elemento que se mueve con otros que permanecen inmóviles, es lo que denominamos “contexto visual fijo” así, el movimiento mínimo percibido es de 0.25 mm por segundo o, 0.3º de ángulo visual por segundo, en comparación a los 0.02º que se necesitan con contexto fijo. Parece que esta capacidad de discriminar movimiento aparece en etapas tempranas de la vida, con tan solo ocho semanas.
El marco de referencia es también importante para detectar la aceleración de un objeto, pudiendo llevarnos a errores de apreciación. Si tenemos un punto fijo dentro de un rectángulo que se mueve, aunque la velocidad sea constante, cuando el punto se acerca al borde del rectángulo, la velocidad parece aumentar, se acelera, aunque es tan solo una ilusión. Otra relación importante entre el objeto y el marco son los tamaños de estos. Un objeto en un marco grande tiene que moverse más rápido que si está en un marco pequeño. La sensación de velocidad es muy diferente.
Las investigaciones en la percepción de movimiento, muestran una serie de problemas que generan ambigüedad en la percepción, los más destacados son:
1.- Correspondencia de movimiento, que se plantea cuando se presenta el “fotograma” de la escena visual en el tiempo t1 y el correspondiente a un instante posterior, t2, donde los objetos de la escena han cambiado y debemos ensamblarlos (matching), para qeuse tenga una visión fluida de la secuencia. Se plantea el problema de qué parte de la primera imagen se corresponde con qué parte de la segunda imagen. Dawson (1991), propone el principio del vecino más cercano, el principio de suavidad y el principio de la integridad del elemento, para conseguir un efecto uniforme en el paso secuencial de los fotogramas.
2.- Problema de la apertura, en el que vemos como un detector de Reichardt puede activarse con estímulos diferentes, tanto de velocidad como de dirección. Una unidad de detección se estimula con un desplazamiento horizontal de una barra vertical, pero también lo hará con una barra inclinada que se desplaza horizontalmente o con una barra vertical que se desplaza oblicuamente, las respuestas será las mismas, lo cual supone un problema de ambigüedad en la detección de ese movimiento, es como si viéramos una figura moviéndose a través de una ventana muy estrecha, veríamos movimiento, algo se desplaza a su través, pero no podríamos decir en qué dirección lo hace.
Los trabajos experimentales señalan que las células de V1 serían sensibles al movimiento de apertura, mientras que el movimiento global se produce en las células de V5. En V1 se da un visión de movimiento lineal, se ve lo que ve la retina, mientras que en V5, se estructura el movimiento y en V3, se aprecia la forma dinámica, la forma del objeto en movimiento.
3.- Problema de la velocidad del movimiento. No está tan clara la forma que tiene nuestro sistema perceptivo de analizar la velocidad a la que se desplaza un estímulo. Sabemos que los estímulos inclinados se perciben más lentos que los verticales. En el momento actual hay varias hipótesis pero, parece que la del promedio ponderado de Castet, 1993, es la más aceptada.
Otro aspecto interesante es el de la constancia de velocidad. Si vemos un objeto moverse a velocidad constante y se va alejando, la mayor distancia determina que la velocidad angular en el CV disminuya, sin embargo, no tenemos la sensación de que se reduzca su velocidad de desplazamiento. Se produce un desajuste entre la velocidad retiniana y la central, hecho que nos permite mantener la visón real de un objeto que sigue una velocidad constante, independiente de la distancia a la que se encuentre de nosotros.
Dejamos el tema del “Tiempo de colisión” como un apartado específico que lo trataremos cuando hablemos de visión y acción, especialmente en los casos de visión y deporte.
MOVIMIENTOS OCULARES Y PERCEPCIÓN DEL MOVIMIENTO. TEORÍA DE LA DESCARGA COROLARIA.
Un hecho habitual de la vida diaria, es que podemos seguir con los ojos un objeto que se desplaza delante de nosotros, lo seguimos y lo mantenemos fijo en la retina, no se desplaza sobre nuestra retina y sin embargo sabemos que ese objeto se mueve. De la misma forma, cuando buscamos algo, por ejemplo en una habitación, movemos los ojos sobre una escena que permanece fija, de forma que los objetos se mueven en nuestra retina pero sabemos, los percibimos, como inmóviles. En ambos casos los ojos se mueven pero la escena permanece estable. Para explicar esto se ha propuesto la teoría de la descarga corolaria.
Esta teoría propone que la percepción del movimiento depende de tres tipos de señales, asociadas al movimiento de los ojos o a las imágenes que cruzan los ojos: (1) una señal motriz (SM,) que se envía a los músculos oculares cuando el observador se mueve o intenta mover sus ojos, (2) una señal de la descarga corolaria (SDC), que es una copia de la señal motriz y (3) una señal de movimiento de la imagen (SMI), que se produce cuando una imagen estimula los receptores mientras se mueve por la retina.
Según la teoría de la descarga corolaria, nuestra percepción del movimiento estaría determinada, bien por la señal motriz de los músculos oculares y la descarga corolaria o bien por la señal del movimiento de la imagen sobre la retina o, incluso por ambas al darse de forma conjunta, que llegarían a una estructura llamada “comparador”, donde se reciben los estímulos de las neuronas que conducen estas dos señales. El movimiento se percibe cuando el comparador recibe la señal del movimiento de la imagen o la señal de la descarga corolaria por separado. Sin embargo, cuando las dos señales llegan al comparador al mismo tiempo, se cancelan entre sí, no hay visión en ese instante, por lo que no se percibe ningún movimiento. Veamos qué significa esto.
Los estudios neuroanatómicos han identificado células responsables del flujo interno y del flujo externo en el cerebro. Estos mecanismos sirven para estabilizar el campo visual así, ante el movimiento de los ojos o de la cabeza, no vemos desplazarse la escena visual delante nuestro, no se desestructura nuestra percepción externa, tal como hemos dicho anteriormente. Esto lo podemos comprobar presionando el ojo con un dedo, el ojo se mueve y la escena externa se desplaza en dirección contraria, debido a que el movimiento ocular no proviene de una orden del cerebro, no es voluntario, no hay la señal de los músculos oculares y por eso se desestabiliza la imagen externa, todo se mueve. Este conjunto de hechos es lo que constituye la base de la “Teoría de la Descarga Corolaria”.
La naturaleza de este proceso es que se realiza una copia de la orden motora. La descarga corolaria informaría del movimiento voluntario de los ojos, estableciendo un “sistema comparador de movimiento” al tener en cuenta dicha señal con relación a la información aferente que le llegaría de la retina. Si dichas aferencias sobre el movimiento de la escena visual, encajan con la previsión de movimiento deducible a partir del movimiento de los ojos, no habrá percepción de movimiento. En cambio, si se percibe cierta disparidad entre la aferencia sensorial y la descarga corolaria, en el caso de seguir con la mirada un objeto móvil, las aferencias retinianas del objeto no encajarán con el desplazamiento que debe sufrir toda la escena visual de acuerdo con el movimiento de nuestros ojos, por lo que el comparador informa a las áreas sensoriales pertinentes de la disparidad existente y, a pesar de las claves retinianas, acabaremos viendo un objeto móvil sobre un fondo estático.
La corteza frontal premotora medial, genera una réplica de la orden eferente, pudiendo dirigirse al sistema putativo comparador o podría ser integrada directamente en determinadas áreas corticales implicadas en la percepción del movimiento. La descarga corolaria es una copia de la orden motora asociada a los movimientos voluntarios que se dirige directamente a los centros perceptuales corticales. El sustrato neural anatómico donde se lleva a cabo esta función sería el colículo superior, ya que existen evidencias clínicas que así lo apuntan. Se registra una descarga de sus neuronas cuando el ojo permanece inmóvil ante un determinado estimulo que atraviesa su campo receptor pero, quedan inactivas cuando, debido al movimiento de los ojos, es el campo periférico el que se mueve con relación a un estímulo estático. La inactividad de esta última situación se debería a que, pese a que el estímulo se mueve en la retina, y en el campo receptor de dichas neuronas, la copia motora de la orden para mover los músculos que provocan el desplazamiento ocular, neutralizaría la aferencia retiniana.
Trabajos recientes relacionan también al núcleo pulvinar- talámico con estas tareas, recibiría información sobre el movimiento de los ojos procedente del colículo superior y la compararía con la imagen visual recibida de V1. El output resultante de esta comparación la envía a las zonas corticales pre-estriadas especializadas en la percepción de movimiento, V3 y V5, así estas áreas pueden discernir entre los desplazamientos de la imagen retiniana debido a un objeto que se mueve, de los producidos por los movimientos oculares.
Estudios más recientes en monos apuntan a que ciertas neuronas del área MST combinarían información visual con la de los movimientos oculares, constituyendo a lo que se ha llamado un “sistema comparador neocortical” (Barinaga 1996 y Andersen 1997). En los humanos existiría un mecanismo similar pero, alojado en el área parieto-occipital superior, SPO, lo cual indica que a este nivel se integraría un señal tipo descarga corolaria. A este nivel llegarían otras informaciones provenientes de áreas extraestriadas, vestibular, cinestésica, etc, que pueden resultar útiles para el sistema comparador. Un estudio de Brandt, 1998 señala que se da una inhibición recíproca entre el área SPO y una región de la corteza vestibular, un área parietal que se considera un centro de integración multisensorial para la percepción de la orientación del cuerpo y la automoción. Esto lo entendemos cuando vamos en un coche y acelera o decelera, se produce una activación de la corteza vestibular que induce una desactivación de la corteza visual del área PSO, de esta forma percibimos que somos nosotros los que nos movemos y no el paisaje que vemos por la ventanilla.
Junto a estos hechos cabría añadir la ceguera transitoria que se produce cuando realizamos un movimiento ocular rápido, una sacada. En estas circunstancias el sistema optocinético inhibe la señal retiniana, para que no se produzca un desplazamiento de la escena externa. El mecanismo implicado sería similar al de la descarga corolaria.
INFORMACIÓN SOBRE EL MOVIMIENTO EN LA MATRIZ ÓPTICA.
En la percepción del movimiento intervienen estímulos que activan los detectores de características o la descarga corolaria, pero también influye la forma en la que una cosa se mueve en relación con otras en el entorno. Gibson en 1979, fue el primero que defendió este hecho y acuño el término “matriz óptica” para referirse a la estructura creada por las superficies, las texturas y los contornos. El elemento más importante de la matriz óptica respecto a la percepción de movimiento, es la forma en la que ésta cambia cuando el observador se mueve o cuando algo se mueve en el entorno. Estos cambios son fundamentales para saber si se está moviendo el observador o si se están moviendo los objetos del entorno.
Hay varias situaciones que ofrecen pistas, cuando se mueve un objeto aislado del entorno, tapando y destapando alternativamente el fondo fijo. Esto corresponde a los fenómenos de eliminación y acrecentamiento. Lo vemos cuando miramos a una persona andando por una escena, es lo que se denomina “perturbación local de la matriz óptica”, y nos indica que esa persona se está moviendo. Paralelamente, sabemos que se está moviendo por las señales que envían los músculos oculares al seguir su movimiento y por el hecho del fenómeno de oclusión y desoclusión de los objetos de la escena, más lejanos respecto a la persona que anda y que “tapa” y “destapa” a medida que anda.
Cuando toda la escena visual se desplaza, toda la matriz, se denomina “flujo óptico global”, y esto indica que es el observador el que se está desplazando por el entorno.
ORGANIZACIÓN PERCEPTIVA DEL MOVIMIENTO. MOVIMIENTO BIOLÓGICO.
Ya vimos en otros capítulos que los objetos de una escena no aparecen de forma independiente, se agrupan en objetos más grandes siguiendo otros preceptos, tal como proponían las leyes de la Gestalt y, uno de los criterios de agrupamiento era el movimiento, por ejemplo, la ley del destino común que señala que los estímulos que se mueven en la misma dirección parece que pertenecen al mismo objeto.
Otro ejemplo de cómo el movimiento contribuye a la organización perceptiva, lo vemos en la detección de un ser humano o un animal. Si colocamos luces a una persona o a un animal y solo percibimos esas luces en una habitación a oscuras, donde no vemos la figura que se desplaza, en el momento que inicia el movimiento, en la mayoría de casos adivinaremos que se trata de una persona, de un ser humano o un animal. El movimiento biológico es un estímulo muy potente que se hace patente de forma muy evidente. La detección de la figura humana obedece a un mecanismo mixto, de abajo-arriba y, muy especialmente, de arriba abajo, es decir, la experiencia previa de ver caminar a seres humanos, es fundamental para apreciar este tipo de movimiento, para identificarlo.
A partir del movimiento biológico, se ha visto que la percepción del movimiento va ligada al conjunto de la percepción visual. La mayor parte del tiempo vemos objetos en movimiento, generalmente estamos en un escenario cambiante, bien porque nos movemos nosotros o bien porque hay elementos de la escena, ajenos a nosotros, que se mueven. La combinación de estímulos particulares de los objetos, su forma, textura, etc, se combina con sus características de movimiento, lo cual hace que sean más fáciles de identificar y con ello, de predecir qué pasará con ellos. Si detectamos una mesa, es probable que permanezca en su sitio y evitaremos chocar con ella, mientras que si identificamos un vehículo, un coche en movimiento y queremos cruzar una calle, estableceremos un plan de acción para que no nos atropelle, calculando el “tiempo de colisión”, en virtud del tamaño, velocidad de aproximación (expansión en retina, etc) y otros factores.
La influencia de los mecanismos de arriba abajo se pone de manifiesto en experimentos como el realizado por Shiffrat Freyd (1993), en el que proyectaban dos fotos de una persona con el brazo derecho levantado y flexionado a la altura de la cabeza. En la primera foto, la mano está detrás de la cabeza y en la segunda, delante. Si el tiempo de presentación entre las dos fotos era inferior a 200 mseg, no hay tiempo de procesado consciente y las dos fotos se perciben como que la mano atraviesa la cabeza pero, si se presentan con tiempos superiores a 200 mseg, la mayoría de los observadores percibían un movimiento de la mano alrededor de la cabeza, pasando desde atrás hacia adelante. Esto indica la fuerza del efecto cognitivo, la mano no puede atravesar la cabeza, para pasar de atrás hacia adelante, debe rodear la cabeza y, aunque no es lo que se proyectaba, los observadores percibían este hecho.
Esto demuestra que la percepción del movimiento sigue los mismo preceptos que veíamos en la percepción de formas, estáticas, donde la Gestalt, los mecanismos cognitivos de arriba-abajo, representaban un papel fundamental.
LA PERCEPCIÓN DEL ESPACIO. LA PROFUNDIDAD Y EL TAMAÑO.
Un hecho que siempre ha llamado la atención de los investigadores es cómo la información que se proyecta en la retina, en dos dimensiones, se reconstruye nuevamente en el cerebro en tres dimensiones. Las posibles respuestas las encontramos en el análisis de cómo llega y cómo se procesa la información a nivel retiniano, lo que denominamos análisis de las claves de percepción y profundidad.
Las experiencias visuales que tenemos con el paso del tiempo, son un punto fundamental para entender las claves de profundidad, el cómo las vamos aprendiendo. Cuando vemos un objeto tapado parcialmente por otro, sabemos que ese objeto está detrás, es la “clave de oclusión” y lo sabemos, básicamente porque lo hemos aprendido con experiencias anteriores. Se definen tres tipos de claves de profundidad, oculomotrices, monoculares y binoculares.
CLAVES OCULOMOTRICES.
Son claves basadas en dos aspectos fundamentales, nuestra capacidad de detectar la posición de los objetos y la tensión de los músculos oculares en el momento de la percepción. Los dos puntos de información fundamentales son la convergencia y la acomodación, que nos orientan sobre la proximidad o lejanía de los objetos respecto a nosotros, tanto de tipo pasivo como dinámico.
CLAVES MONOCULARES.
Son claves que pueden apreciarse incluso con un solo ojo. Las más importantes son las claves pictóricas, oclusión, altura relativa, sombras proyectadas, tamaño relativo, tamaño familiar, perspectiva atmosférica (los objetos distantes son menos nítidos porque las partículas del aire los difuminan), perspectiva lineal y gradiente de textura.
Dentro de las calves monoculares hay otras relacionadas con el movimiento, destacando el paralaje y la eliminación, y el acrecentamiento. En el paralaje vemos que los objetos más cercanos pasan más rápidos mientras que los lejanos parecen desplazarse más lentamente. Esto lo vemos en la vida real en situaciones como la de mirar por la ventanilla de un coche o del tren. En la siguiente figura podemos ver la explicación: se aprecia como un ojo que se mueve pasando de la posición 1 a la 2, los objetos que está mirando, A y B, su proyección en la retina, la variación en el punto de fijación, es totalmente diferente para A, próximo, donde el recorrido es mucho mayor que para B, lejano, que apenas se desplaza respecto al eje ocular (línea punteada azul).
Cuando dos superficies se encuentran a distancias distintas, como en la figura siguiente, cualquier movimiento lateral del observador hace que las superficies parezcan moverse unas en relación con las otras. La superficie trasera queda tapada o eliminada por una superficie que está delante cuando el observador se mueve en una dirección, mientras que la superficie trasera queda destapada o acrecentada, cuando el observador se mueve en la otra dirección.
CLAVES BINOCULARES.
En las claves binoculares, la percepción de profundidad depende de ambos ojos. La convergencia de los ojos también entra en las claves binoculares, el ángulo de convergencia especifica la profundidad. El elemento más importante en la clave binocular es la disparidad de imágenes que se generan en ambos ojos, debido a que los ojos están separados 6 cm, y por lo tanto ven el mundo desde posiciones distintas. En la práctica lo podemos comprobar colocando el dedo índice de la mano delante nuestro, a unos 40 cm, y si ahora vamos cerrando uno ojo y luego el otro, de forma alternativa, tenemos la sensación de que el dedo se mueve, se desplaza horizontalmente. El fenómeno se explica porque cada ojo tiene un ángulo de visión diferente respecto al dedo y se proyecta en posiciones diferentes en la retina.
La percepción de profundidad se produce en dos etapas, primero las disparidad binocular, es decir, la diferencia entre las imágenes de los dos ojos, a partir de la cual, esta diferencia se trasforma en la percepción de la profundidad o estereopsis.
Los estereoscopios permiten observar la visión en relieve al descomponer la escena en señales diferentes para cada ojo, mediante filtros de colores o con polarización. El cerebro hace lo mismo mediante la génesis de imágenes ligeramente diferentes en cada ojo, generada por el ángulo de visión diferente que sostiene cada ojo. Recordemos que en el mapa retiniano, cada punto de la escena se proyecta en un punto de la retina que se corresponde con el mismo punto de proyección en la retina del otro ojo (correspondencia retiniana), sin embargo, estos puntos no coinciden exactamente, hay una ligera disparidad de posiciones debido a la separación de los ojos, a los ángulos que forman la retina de cada ojo y el objeto, esto es lo que nos hace ver en profundidad, en relieve, sin llegar a percibir doble imagen.
Cuando los objetos están próximos o muy lejanos, la disparidad de los puntos retinianos de proyección de los objetos, están separados por distancias que superan a la capacidad de unificación del cerebro, es decir ya no se perciben como un objeto sino que vemos dos, se produce visión doble, no cruzada para los objetos lejanos y cruzada para los cercanos. La línea en la que la disparidad retiniana es mínima se conoce como horóptero y el área en la que no se produce visión doble, se denomina área de Panum.
Para ver si la profundidad se debía a claves monoculares o a la disparidad que genera estereopsis, Bela Julesz creó un tipo de estímulos que se conocen como estereogramas, basados en puntos aleatorios y que se utilizan en la clínica para el estudio de la estereopsis en los pacientes.
Una de las cuestiones importantes era cómo se procesaban las señales de disparidad retiniana en el cerebro. Los estudios del cortex estriado revelaron la presencia de células específicas en V1 para la disparidad, son las células de profundidad binocular o detectores de disparidad, porque responden mejor a estímulos con proyección retiniana dispar, tal como se muestra en la figura siguiente, donde las barras P y Q se proyectan en la misma región en la retina del OI, mientras que en el OD las proyecciones de P y Q, están separadas por la distancia que implica el ángulo de visión del OD respecto a P y Q. En el OI, con proyección coincidente de P y Q, se estimulan neuronas de disparidad cero (b), mientras que la proyección de P y Q en el OD, separadas, estimulan neuronas selectivas a la disparidad en V1 (c), responsables de iniciar la percepción en profundidad.
Actualmente se han descubierto células sensibles a la disparidad en V2 y en las vías dorsal y ventral, hasta TM, demostrando la importancia de la percepción de estereopsis en la vida diaria. Los estudios con RMf mostraron que cuando se ve en situaciones de estereopsis, se activa en mayor grado los lóbulos parietales, la vía del dónde o el cómo, lo cual tiene sentido porque la estereopsis tiene mayor importancia a la hora de localizar un objeto en la escena.
La especificidad de estas células para la visión en estereopsis se pone de manifiesto mediante estudios experimentales en los que se priva a un ojo de visión (gatos y monos) y se elimina la disparidad retiniana. Con el paso del tiempo se observa que desaparecen las células que se activaban con estímulos dispares y que estos animales eran incapaces de realizar tareas en las que se requiere estereopsis (Randolph Blacke y Helmuto Hirsch 1975, y Gregory de Angelis, Bruce Cumming y Willian Newsome 1998).
PERCEPCIÓN DE MOVIMIENTO.
La percepción de movimiento es un mecanismo de visión mucho más primitivo que la percepción de profundidad o de los colores. El movimiento es clave para localizar a una presa y establecer los movimientos precisos para darle caza o, a la inversa, pasar desapercibida para el depredador y huir en el momento preciso. Para la mayoría de animales, el hecho de permanecer inmóviles les confiere un carácter de invisibilidad.
Los estudios clínicos con pacientes afectos de lesiones cerebrales, revelan que la percepción del movimiento asienta en la zona TM.(Temporal Media). La lesión de esta región se acompaña de agnosia para el movimiento.
Podemos definir la percepción de movimiento como la capacidad cognitiva que posee un organismo que le permite captar, de forma inmediata, el cambio de lugar de un objeto o de un cuerpo y, a la vez, aprehender algunos atributos relacionados con este cambio, como velocidad y dirección.
La detección de movimiento supone, (1) el seguimiento fino de un objeto que se desplaza delante nuestro, (2) la función de “destino común”, en la que percibimos los diferentes elementos que se desplazan acompañando a nuestro objetivo principal, lo cual crea una serie de referencias muy útiles para la detección del movimiento global y la percepción tridimensional de ese objetivo, ya que confiere más claves que la simple visión estática y, (3) la posibilidad de identificar un determinado objeto por el análisis de su movimiento (un ave grande mueve las alas más lentamente que un ave pequeña, que supondría menos riesgo como depredador).
En términos generales existen dos mecanismos principales mediante los que se percibe el movimiento, el primero implica la detección de cambios en la posición relativa de las partes que componen la imagen visual: el segundo implica el uso de los ojos para seguir un objetivo en movimiento. El primer mecanismo, que responde a los cambios de la imagen, lo denominamos sistema imagen-retina y al segundo, que responde al movimiento a partir de cambios posturales del ojo y la cabeza, sistema ojo-cabeza (Gregory 1978).
Podemos afirmar que el análisis del movimiento en las áreas visuales primarias, procesamiento temprano, constituye una propiedad fundamental del sistema visual y no depende del cómputo previo de la distancia, posibilitando así la ejecución de ciertas tareas en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia. De modo esquemático podemos mencionar entre estas tareas:
- Codificación de la tercera dimensión,
- Estimación de la colisión,
- Diferenciación entre figura y fondo,
- Control del equilibrio,
- Control de los movimientos oculares
- Percepción del movimiento continuo.
Desde el punto de vista matemático, el problema de analizar movimiento y el problema de analizar la orientación en el espacio, son prácticamente el mismo. La diferencia radica en que en la orientación nos movemos en un plano de coordenadas espaciales (x,y), mientras que el análisis de movimiento tiene lugar en el volumen, en el espacio tiempo, (x,y,t).
MOVIMIENTO APARENTE.
La realidad es que no es necesario que se produzca movimiento para que tengamos la sensación visual de que algo se mueve, Max Wertheimer (1912) fue uno de los primeros en estudiar el movimiento aparente dando inicio a la Escuela de la Gestalt. Observo que cuando se encienden dos luces separadas por un espacio pequeño y con intervalos de encendidocorto, el observador tiene la sensación de movimiento, es lo que conocemos como Movimiento Estroboscópico. Debe existir un intervalo entre 10 y 14 msec para que se aprecie movimiento de forma óptima. Si el intervalo era menor se tiene la sensación de dos destellos simultáneos y, si era superior, la sensación era la de dos destellos sucesivos. Siguiendo este principio se explica la sensación de movimiento que tenemos cuando vamos al cine o vemos la TV, en los que se da un cambio de fotogramas de 24 veces por segundo, con un refresco pixelado de 30 veces por segundo, respectivamente, (en el ordenador es de x 60).
Los experimentos actuales sobre movimiento aparente establecen como tiempos interestimulares la relación siguiente: sensación de simultaneidad, menos de 20 msec; movimiento parcial, entre 20 y 40 msec; movimiento optimo o beta, entre 40 y 60 msec; movimiento fi, entre 60 y 200 msec y, movimiento sucesivo, más de 200 msec.
En el movimiento aparente sabemos que cuando mayor es la distancia entre los estímulos, más largos deben ser los intervalos entre interestimulares. (Farrell 1983). Lo más importante en el movimiento aparente es la asincronía entre los estímulos, el tiempo que transcurre entre el inicio de un estímulo y el siguiente (asincronía de inicio del estímulo, SOA), además del intervalo interestímular (final de uno y principio del otro). Para el estudio del movimiento aparente hay que diferenciar entre el movimiento de corto alcance y el de largo alcance.
El ejemplo tipo de movimiento de corto alcance es el del cine, con un intervalo fijo de secuencia de estímulos, 24 por segundo y con un desplazamiento mínimo de los objetos en cada fotograma entre 5 y 15 minutos de arco. El movimiento de largo alcance es el que obtenemos con luces de encendido secuencial que toleran distancias mayores a las del movimiento de corto alcance. También el tiempo entre los estímulos puede ser más prolongado, más de 200 msec.
Denominamos movimiento inducido a la ilusión que aparece cuando se desplaza un objeto que en realidad esta fijo, al mover el marco de referencia en el que se encuentra, como el ejemplo de la luna y las nubes, cuando estas se desplazan rápido por efecto del viento, si estamos mirando la luna, alpasar las nubes parece que la luna también se mueve, en sentido contrario al de las nubes.
Otro movimiento aparente es el autocinético, el movimiento que observamos cundo tenemos una fuente de luz fija en una habitación oscura. En esta ciscunstancia, tras un rato de observar la luz, tenemos la sensación de que se está moviendo, hecho que se debe al movimiento imperceptible de los ojos.
BASES FISIOLÓGICAS DE LA PERCEPCIÓN DE MOVIMIENTO.
Parece admitirse hoy en día que el movimiento es una percepción primaria de nuestro sistema visual, una de las evidencias utilizadas para esta afirmación es la ilusión de la cascada, en la que tras observar el agua fluyendo en una dirección, cuando fijamos la vista en la orilla, durante unos instantes veremos como ésta se mueve en dirección contraria a como lo hacía el agua de la cascada. Esto sugiere que hay neuronas de bajo nivel que se han fatigado, que son sensibles al movimiento, sintonizadas a una dirección y velocidad determinada. Esta ilusión se debe al fenómeno conocido como “adaptación selectiva”.
La señal de movimiento empieza a procesarse en la retina en la mayoría de animales inferiores, es a partir del gato y hasta llegar a los humanos, en los que el procesamiento se hace más complejo y pasa a darse a nivel central. En el humano, las primeras neuronas sensibles al movimiento están en el colículo superior y en la corteza estriada primaria. entre los primeros estudios sobre la forma en la que detectamos el movimiento, destacan los de Reichardt, que propuso un modelo con un mínimo de tres unidades neuronales, dos neuronas corticales simples, A y B, con un sistema de retraso de la información en una de ellas y, conectadas a una tercera neurona M (ver figura), de forma que los campos receptivos de A y B estén sintonizados con los bordes de una orientación concreta (barras verticales), así, las señales que emiten se comparan con otra señal emitida por la tercera neurona, M.
Si un estímulo, como puede ser una barra luminosa que se mueve de derecha a izquierda, como en la figura, llega a la neurona A y luego a la B, sucede que la respuesta de A pasa a un sistema de retraso que enlentece su activación, señal que es enviada a la tercera neurona M, enlentecida y así coincidirá con la llegada de la respuesta de la segunda neurona B. la coincidencia en M de las respuestas de A y B, hace que la descarga de M sea mayor respecto a si se estimulan primero la B y luego la A, donde ya no llegarían sus repuestas coincidentes a M y la respuesta de ésta es inferior. En el primer caso, con la respuesta elevada de M, se percibe como movimiento y en el segundo caso, con una respuesta de M más reducida, ya no hay percepción de movimiento. Cada sistema está sintonizado con una dirección y una velocidad de movimiento específicos.
El estudio de las vías anatómicas de la percepción visual pudo de manifiesto la presencia de otras vías relacionadas con el movimiento, destacando la vía tectopulvinar. Es una vía más antigua desde el punto de vista evolutivo respecto a la vía genículo- estriada, aunque en esta vía, también encontramos vinculaciones con el sistema magnocelular, más específico de la percepción del movimiento. Ambas vías contiene muchas más células con respuesta temporal que sostenida, esta última más propia de la vía parvocelular, encargada de los detalles de los objetos o de la detección de movimientos lentos. La respuesta temporal o transitoria es mucho más propia de la detección del movimiento. Las células con respuesta a patrones transitorios se encuentran de forma más abundante en la retina periférica, mientras que en la retina central encontramos células de respuesta mantenida, por ello los movimientos lentos se perciben con la mácula, con velocidades que no superen los 1.5 º por segundo, disminuyendo la presencia de estas células a medida que nos alejamos de la mácula al tiempo que aumentan ahora las células con patrón transitorio, con mayor capacidad para detectar movimientos rápidos. El sistema magno es ciego al color y sensible a la luminancia, mientras que el parvo es muy poco sensible a la luminancia y mucho al color, de ahí que el sistema magno está más dedicado a la percepción del movimiento.
En el cerebro existen áreas en las que se han encontrado gran número de detectores Reichardt, la corteza visual primaria y el lóbulo temporal (área medial temporal y área medial superotemporal o V5). Las células de estas zonas están sintonizadas según la dirección del movimiento y en muchos casos, también a la velocidad de este. Parece que la diferencia principal entre las neuronas de V1 y V5 es el tamaño de sus campos receptivos, casi 5 veces mayor en V5.
Experimentos con sistemas de coherencia de puntos demuestra que los humanos somos muy sensibles a la detección de movimiento, en ocasiones con solo una coherencia del 3% es suficiente para evidenciarlo, especialmente cuando la velocidad es de 2º por segundo y el CV estimulado es amplio. En V1 detectamos pequeños movimientos, respecto a su amplitud, siendo en V5 donde se detecta el movimiento global.
Un primer punto para analizar el movimiento es preguntarse sobre cuánto desplazamiento de la imagen es necesario para poder percibirlo, es decir, nos preguntamos sobre el umbral mínimo de movimiento. Hermann Aubert (1886) fue el primero en observar que se podía detectar el movimiento de un punto de luz en la oscuridad, situado a 50 cm del ojo y moviéndose a 2.5 mm por segundo, que equivale a 10-20 minutos de arco o 1/5 parte de un grado del ángulo visual por segundo. La forma precisa de detectar movimiento es utilizando métodos donde se compara un elemento que se mueve con otros que permanecen inmóviles, es lo que denominamos “contexto visual fijo” así, el movimiento mínimo percibido es de 0.25 mm por segundo o, 0.3º de ángulo visual por segundo, en comparación a los 0.02º que se necesitan con contexto fijo. Parece que esta capacidad de discriminar movimiento aparece en etapas tempranas de la vida, con tan solo ocho semanas.
El marco de referencia es también importante para detectar la aceleración de un objeto, pudiendo llevarnos a errores de apreciación. Si tenemos un punto fijo dentro de un rectángulo que se mueve, aunque la velocidad sea constante, cuando el punto se acerca al borde del rectángulo, la velocidad parece aumentar, se acelera, aunque es tan solo una ilusión. Otra relación importante entre el objeto y el marco son los tamaños de estos. Un objeto en un marco grande tiene que moverse más rápido que si está en un marco pequeño. La sensación de velocidad es muy diferente.
Las investigaciones en la percepción de movimiento, muestran una serie de problemas que generan ambigüedad en la percepción, los más destacados son:
1.- Correspondencia de movimiento, que se plantea cuando se presenta el “fotograma” de la escena visual en el tiempo t1 y el correspondiente a un instante posterior, t2, donde los objetos de la escena han cambiado y debemos ensamblarlos (matching), para qeuse tenga una visión fluida de la secuencia. Se plantea el problema de qué parte de la primera imagen se corresponde con qué parte de la segunda imagen. Dawson (1991), propone el principio del vecino más cercano, el principio de suavidad y el principio de la integridad del elemento, para conseguir un efecto uniforme en el paso secuencial de los fotogramas.
2.- Problema de la apertura, en el que vemos como un detector de Reichardt puede activarse con estímulos diferentes, tanto de velocidad como de dirección. Una unidad de detección se estimula con un desplazamiento horizontal de una barra vertical, pero también lo hará con una barra inclinada que se desplaza horizontalmente o con una barra vertical que se desplaza oblicuamente, las respuestas será las mismas, lo cual supone un problema de ambigüedad en la detección de ese movimiento, es como si viéramos una figura moviéndose a través de una ventana muy estrecha, veríamos movimiento, algo se desplaza a su través, pero no podríamos decir en qué dirección lo hace.
Los trabajos experimentales señalan que las células de V1 serían sensibles al movimiento de apertura, mientras que el movimiento global se produce en las células de V5. En V1 se da un visión de movimiento lineal, se ve lo que ve la retina, mientras que en V5, se estructura el movimiento y en V3, se aprecia la forma dinámica, la forma del objeto en movimiento.
3.- Problema de la velocidad del movimiento. No está tan clara la forma que tiene nuestro sistema perceptivo de analizar la velocidad a la que se desplaza un estímulo. Sabemos que los estímulos inclinados se perciben más lentos que los verticales. En el momento actual hay varias hipótesis pero, parece que la del promedio ponderado de Castet, 1993, es la más aceptada.
Otro aspecto interesante es el de la constancia de velocidad. Si vemos un objeto moverse a velocidad constante y se va alejando, la mayor distancia determina que la velocidad angular en el CV disminuya, sin embargo, no tenemos la sensación de que se reduzca su velocidad de desplazamiento. Se produce un desajuste entre la velocidad retiniana y la central, hecho que nos permite mantener la visón real de un objeto que sigue una velocidad constante, independiente de la distancia a la que se encuentre de nosotros.
Dejamos el tema del “Tiempo de colisión” como un apartado específico que lo trataremos cuando hablemos de visión y acción, especialmente en los casos de visión y deporte.
MOVIMIENTOS OCULARES Y PERCEPCIÓN DEL MOVIMIENTO. TEORÍA DE LA DESCARGA COROLARIA.
Un hecho habitual de la vida diaria, es que podemos seguir con los ojos un objeto que se desplaza delante de nosotros, lo seguimos y lo mantenemos fijo en la retina, no se desplaza sobre nuestra retina y sin embargo sabemos que ese objeto se mueve. De la misma forma, cuando buscamos algo, por ejemplo en una habitación, movemos los ojos sobre una escena que permanece fija, de forma que los objetos se mueven en nuestra retina pero sabemos, los percibimos, como inmóviles. En ambos casos los ojos se mueven pero la escena permanece estable. Para explicar esto se ha propuesto la teoría de la descarga corolaria.
Esta teoría propone que la percepción del movimiento depende de tres tipos de señales, asociadas al movimiento de los ojos o a las imágenes que cruzan los ojos: (1) una señal motriz (SM,) que se envía a los músculos oculares cuando el observador se mueve o intenta mover sus ojos, (2) una señal de la descarga corolaria (SDC), que es una copia de la señal motriz y (3) una señal de movimiento de la imagen (SMI), que se produce cuando una imagen estimula los receptores mientras se mueve por la retina.
Según la teoría de la descarga corolaria, nuestra percepción del movimiento estaría determinada, bien por la señal motriz de los músculos oculares y la descarga corolaria o bien por la señal del movimiento de la imagen sobre la retina o, incluso por ambas al darse de forma conjunta, que llegarían a una estructura llamada “comparador”, donde se reciben los estímulos de las neuronas que conducen estas dos señales. El movimiento se percibe cuando el comparador recibe la señal del movimiento de la imagen o la señal de la descarga corolaria por separado. Sin embargo, cuando las dos señales llegan al comparador al mismo tiempo, se cancelan entre sí, no hay visión en ese instante, por lo que no se percibe ningún movimiento. Veamos qué significa esto.
Los estudios neuroanatómicos han identificado células responsables del flujo interno y del flujo externo en el cerebro. Estos mecanismos sirven para estabilizar el campo visual así, ante el movimiento de los ojos o de la cabeza, no vemos desplazarse la escena visual delante nuestro, no se desestructura nuestra percepción externa, tal como hemos dicho anteriormente. Esto lo podemos comprobar presionando el ojo con un dedo, el ojo se mueve y la escena externa se desplaza en dirección contraria, debido a que el movimiento ocular no proviene de una orden del cerebro, no es voluntario, no hay la señal de los músculos oculares y por eso se desestabiliza la imagen externa, todo se mueve. Este conjunto de hechos es lo que constituye la base de la “Teoría de la Descarga Corolaria”.
La naturaleza de este proceso es que se realiza una copia de la orden motora. La descarga corolaria informaría del movimiento voluntario de los ojos, estableciendo un “sistema comparador de movimiento” al tener en cuenta dicha señal con relación a la información aferente que le llegaría de la retina. Si dichas aferencias sobre el movimiento de la escena visual, encajan con la previsión de movimiento deducible a partir del movimiento de los ojos, no habrá percepción de movimiento. En cambio, si se percibe cierta disparidad entre la aferencia sensorial y la descarga corolaria, en el caso de seguir con la mirada un objeto móvil, las aferencias retinianas del objeto no encajarán con el desplazamiento que debe sufrir toda la escena visual de acuerdo con el movimiento de nuestros ojos, por lo que el comparador informa a las áreas sensoriales pertinentes de la disparidad existente y, a pesar de las claves retinianas, acabaremos viendo un objeto móvil sobre un fondo estático.
La corteza frontal premotora medial, genera una réplica de la orden eferente, pudiendo dirigirse al sistema putativo comparador o podría ser integrada directamente en determinadas áreas corticales implicadas en la percepción del movimiento. La descarga corolaria es una copia de la orden motora asociada a los movimientos voluntarios que se dirige directamente a los centros perceptuales corticales. El sustrato neural anatómico donde se lleva a cabo esta función sería el colículo superior, ya que existen evidencias clínicas que así lo apuntan. Se registra una descarga de sus neuronas cuando el ojo permanece inmóvil ante un determinado estimulo que atraviesa su campo receptor pero, quedan inactivas cuando, debido al movimiento de los ojos, es el campo periférico el que se mueve con relación a un estímulo estático. La inactividad de esta última situación se debería a que, pese a que el estímulo se mueve en la retina, y en el campo receptor de dichas neuronas, la copia motora de la orden para mover los músculos que provocan el desplazamiento ocular, neutralizaría la aferencia retiniana.
Trabajos recientes relacionan también al núcleo pulvinar- talámico con estas tareas, recibiría información sobre el movimiento de los ojos procedente del colículo superior y la compararía con la imagen visual recibida de V1. El output resultante de esta comparación la envía a las zonas corticales pre-estriadas especializadas en la percepción de movimiento, V3 y V5, así estas áreas pueden discernir entre los desplazamientos de la imagen retiniana debido a un objeto que se mueve, de los producidos por los movimientos oculares.
Estudios más recientes en monos apuntan a que ciertas neuronas del área MST combinarían información visual con la de los movimientos oculares, constituyendo a lo que se ha llamado un “sistema comparador neocortical” (Barinaga 1996 y Andersen 1997). En los humanos existiría un mecanismo similar pero, alojado en el área parieto-occipital superior, SPO, lo cual indica que a este nivel se integraría un señal tipo descarga corolaria. A este nivel llegarían otras informaciones provenientes de áreas extraestriadas, vestibular, cinestésica, etc, que pueden resultar útiles para el sistema comparador. Un estudio de Brandt, 1998 señala que se da una inhibición recíproca entre el área SPO y una región de la corteza vestibular, un área parietal que se considera un centro de integración multisensorial para la percepción de la orientación del cuerpo y la automoción. Esto lo entendemos cuando vamos en un coche y acelera o decelera, se produce una activación de la corteza vestibular que induce una desactivación de la corteza visual del área PSO, de esta forma percibimos que somos nosotros los que nos movemos y no el paisaje que vemos por la ventanilla.
Junto a estos hechos cabría añadir la ceguera transitoria que se produce cuando realizamos un movimiento ocular rápido, una sacada. En estas circunstancias el sistema optocinético inhibe la señal retiniana, para que no se produzca un desplazamiento de la escena externa. El mecanismo implicado sería similar al de la descarga corolaria.
INFORMACIÓN SOBRE EL MOVIMIENTO EN LA MATRIZ ÓPTICA.
En la percepción del movimiento intervienen estímulos que activan los detectores de características o la descarga corolaria, pero también influye la forma en la que una cosa se mueve en relación con otras en el entorno. Gibson en 1979, fue el primero que defendió este hecho y acuño el término “matriz óptica” para referirse a la estructura creada por las superficies, las texturas y los contornos. El elemento más importante de la matriz óptica respecto a la percepción de movimiento, es la forma en la que ésta cambia cuando el observador se mueve o cuando algo se mueve en el entorno. Estos cambios son fundamentales para saber si se está moviendo el observador o si se están moviendo los objetos del entorno.
Hay varias situaciones que ofrecen pistas, cuando se mueve un objeto aislado del entorno, tapando y destapando alternativamente el fondo fijo. Esto corresponde a los fenómenos de eliminación y acrecentamiento. Lo vemos cuando miramos a una persona andando por una escena, es lo que se denomina “perturbación local de la matriz óptica”, y nos indica que esa persona se está moviendo. Paralelamente, sabemos que se está moviendo por las señales que envían los músculos oculares al seguir su movimiento y por el hecho del fenómeno de oclusión y desoclusión de los objetos de la escena, más lejanos respecto a la persona que anda y que “tapa” y “destapa” a medida que anda.
Cuando toda la escena visual se desplaza, toda la matriz, se denomina “flujo óptico global”, y esto indica que es el observador el que se está desplazando por el entorno.
ORGANIZACIÓN PERCEPTIVA DEL MOVIMIENTO. MOVIMIENTO BIOLÓGICO.
Ya vimos en otros capítulos que los objetos de una escena no aparecen de forma independiente, se agrupan en objetos más grandes siguiendo otros preceptos, tal como proponían las leyes de la Gestalt y, uno de los criterios de agrupamiento era el movimiento, por ejemplo, la ley del destino común que señala que los estímulos que se mueven en la misma dirección parece que pertenecen al mismo objeto.
Otro ejemplo de cómo el movimiento contribuye a la organización perceptiva, lo vemos en la detección de un ser humano o un animal. Si colocamos luces a una persona o a un animal y solo percibimos esas luces en una habitación a oscuras, donde no vemos la figura que se desplaza, en el momento que inicia el movimiento, en la mayoría de casos adivinaremos que se trata de una persona, de un ser humano o un animal. El movimiento biológico es un estímulo muy potente que se hace patente de forma muy evidente. La detección de la figura humana obedece a un mecanismo mixto, de abajo-arriba y, muy especialmente, de arriba abajo, es decir, la experiencia previa de ver caminar a seres humanos, es fundamental para apreciar este tipo de movimiento, para identificarlo.
A partir del movimiento biológico, se ha visto que la percepción del movimiento va ligada al conjunto de la percepción visual. La mayor parte del tiempo vemos objetos en movimiento, generalmente estamos en un escenario cambiante, bien porque nos movemos nosotros o bien porque hay elementos de la escena, ajenos a nosotros, que se mueven. La combinación de estímulos particulares de los objetos, su forma, textura, etc, se combina con sus características de movimiento, lo cual hace que sean más fáciles de identificar y con ello, de predecir qué pasará con ellos. Si detectamos una mesa, es probable que permanezca en su sitio y evitaremos chocar con ella, mientras que si identificamos un vehículo, un coche en movimiento y queremos cruzar una calle, estableceremos un plan de acción para que no nos atropelle, calculando el “tiempo de colisión”, en virtud del tamaño, velocidad de aproximación (expansión en retina, etc) y otros factores.
La influencia de los mecanismos de arriba abajo se pone de manifiesto en experimentos como el realizado por Shiffrat Freyd (1993), en el que proyectaban dos fotos de una persona con el brazo derecho levantado y flexionado a la altura de la cabeza. En la primera foto, la mano está detrás de la cabeza y en la segunda, delante. Si el tiempo de presentación entre las dos fotos era inferior a 200 mseg, no hay tiempo de procesado consciente y las dos fotos se perciben como que la mano atraviesa la cabeza pero, si se presentan con tiempos superiores a 200 mseg, la mayoría de los observadores percibían un movimiento de la mano alrededor de la cabeza, pasando desde atrás hacia adelante. Esto indica la fuerza del efecto cognitivo, la mano no puede atravesar la cabeza, para pasar de atrás hacia adelante, debe rodear la cabeza y, aunque no es lo que se proyectaba, los observadores percibían este hecho.
Esto demuestra que la percepción del movimiento sigue los mismo preceptos que veíamos en la percepción de formas, estáticas, donde la Gestalt, los mecanismos cognitivos de arriba-abajo, representaban un papel fundamental.
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